dimecres, 31 d’octubre del 2018

Anthidium florentinum, una Abella "Molt Canyera"


Fílum: Arthropoda/ Classe: Insecta
Ordre: Hymenoptera/ Família: Megachilidae
Anthidium florentinumFabricius 1775
Abella cardadora, Abeja cardadora

Les abelles són un grup molt extens que compta en l'actualitat amb unes 20.000 espècies registrades a tot el planeta, el que representa més del doble de les espècies d'aus descrites en el món (unes 9.159, encara que una estima recent suggereix que podria haver-hi unes 18.043 espècies), i més del triple de les espècies de mamífers reconegudes fins ara (unes 6.495, incloent a les 96 extintes; 1,2,3). 

anthidium florentinum ♂ 
Europa alberga prop del 10% de la diversitat mundial d'abelles, que solen dividir-se en dos grups i sis famílies: les abelles de llengua llarga, Apidae i Megachilidae; i les abelles de llengua curta, Andrenidae, Colletidae, Halictidae i Melittidae (4). Hi ha una setena família d'abelles reconeguda actualment a escala mundial, Stenotritidae, però la seua àrea de distribució es restringeix només a Austràlia (5). Pel que fa a Espanya, s'han registrat més de 1100 espècies d'abelles (6).

La família Megachilidae està formada per abelles solitàries i robustes de mandíbules grans, que utilitzen per mastegar i manipular el material de construcció dels seus nius. Aquests poden ser de fang, resina, graveta, pasta de cel·lulosa o fibres vegetals, sent la família amb major diversitat de nius. També tenen una àmplia gamma de llocs de nidificació, que inclouen tiges buides, cavitats en fusta o sota terra, esquerdes en roques, i fins i tot conquilles de caragols. A diferència d'altres abelles, les espècies mel·líferes porten el pol·len sota del seu abdomen, en lloc de sobre les seues potes del darrere (5). Són els principals pol·linitzadors de lleguminoses, algunes rosàcies i moltes altres plantes (6).

Distribució espacial i temporal d'Anthidium florentinum al Marquesat
Entre els gèneres pertanyents a aquesta família, un dels més diversos és Anthidium, el qual compta amb 176 espècies a escala global, segons el Catalogue of Life; de les quals 30 estarien presents a Europa, i 19 a Espanya, segons Fauna Europaea, 11 segons la Llista Actualitzada de les Espècies d'Abelles d'Espanya de 2011 (6,7,8,9). Pel que sembla, aquest gènere posseeix dues característiques inusuals entre els altres gèneres d'abelles: els mascles són més grans que les femelles, i emergeixen després que aquestes (11,12,13)

En el cas d'A. florentinum, els mascles solen mesurar uns 2 cm, doblant la grandària de les femelles; i presenten espines laterals en els tres últims tergits (T5-T7; Fig.1), el que és un dels trets distintius dels mascles d'aquesta espècie (Fig.2; 11,12,14,15). El seu sistema d'aparellament difereix del de la majoria de les abelles, ja que les femelles són poliàndriques (copulen amb diversos mascles), i els mascles mostren un comportament molt territorial, anomenat poligínia de defensa del recurs (defensen àrees de plantes alimentàries, d'entre 1,5 i 5,5 m2, a les quals només deixen accedir a les femelles de la seua espècie per tal de copular amb elles; 11).  

anthidium florentinum 
De fet, s'ha observat que passen la majoria del temps sobrevolant el seu territori i expulsant qualsevol insecte que intente entrar-hi, sense importar-los l'espècie ni la mida. S'ha documentat que quan un altre mascle intenta llevar-los el territori, comença l'enfrontament: romanen volant estàtics cara a cara a uns 15-30 cm, i es llancen l'un contra l'altre, colpejant-se, i tornant ràpidament a la posició inicial. Aquesta lluita continua repetidament fins que un d'ells abandone (11). 

anthidium florentinum ♂ i  
En aquest sentit, s'ha suggerit que les espines laterals de l'abdomen podrien haver evolucionat a manera d'armes per augmentar l'efectivitat de la territorialitat interespecífica, ja que s'ha observat a mascles d'A. manicatum envestint a intrusos d'altres espècies a gran velocitat, i, poc abans de l'impacte, corbaren l'abdomen cap endavant per colpejar amb les espines (16). Aquestes envestides a gran velocitat les hem observat en A. florentinum en dues ocasions, impactant lateralment amb el costat d'una abella de la mel, Apis melifera, que va abandonar ràpidament el territori. També hi ha mascles no territorials, habitualment de menor mida, que van d'un costat a un altre alimentant-se i intentant copular amb les femelles, amb menys èxit, ja que tenen accés a menys femelles, i quan intenten copular amb alguna els costa retenir-la (11).

Nius d'A. florenthinum amb dues femelles de Mutilla quinquemaculata. Font: Lelej et al. 2016
Nidos de A. florenthinum con dos hembras de Mutilla quinquemaculata. Fuente: Lelej et al. 2016


Per a fer el niu les femelles escullen canyes buides o galeries perforades per altres insectes, i les omplen amb una massa llanosa feta de fibres vegetals que recullen de fulles i tiges de cards (Onopordum acanhium), labiades, ortigues (Stachys sylvatica), rosàcies (codony, Cydonia oblonga), i escrofulariàcies (Verbascum pulverulentumv. blenera). Amb aquesta massa llanosa formen entre 6 i 12 cel·les contigües d'uns 1,5 cm de longitud, dipositant a l'interior de cadascuna d'elles pol·len i un ou. La larva s'alimentarà d'aquest pol·len quan descloga. Després tanquen l'entrada amb un tap de massa cotonosa d'uns 4 a 5 cm de longitud (12).

Fig.1. Espines abdominals del mascle d'A. florentinum/ Espinas abdominales del macho de A. florentinum (13)
Femella: Sisé tergit de la femella d'Anthidium florentinum i de la d'A. manicatum /Hembra: Sexto terguito de la hembra de Anthidium florentinum y de la de A. manicatum [Font/Fuente:Exotic Bee ID, A. florentinum, A. manicatum]
Fig.2. Mascle: Una característica que separa al mascle d'Anthidium florentinum del d'A. manicatum és el parell d'espines laterals del cinqué tergit abdominal, absent en A. manicatum / Macho: Una característica que separa al macho de Anthidium florentinum del de A. manicatum es el par de espinas laterales del quinto terguito abdominal, ausente en A. manicatum [Font/Fuente: Ian Cross; Wikiwand]

Al Banc de Dades de Biodiversitat de la Comunitat Valenciana, fins ara, hi han registrades quatre espècies d'Anthidium que estarien presents al nostre territori: Anthidium cingulatumA. florentinumA. loti i A. manicatum (veure Fig.3). Al Marquesat hem observat la presència d'un territori d'A. florentinum sobre un exemplar d'espígolLavandula angustifolia, des de finals de maig fins a principis de juliol.



Anthidium florentinum, una Abeja "Muy Cañera"


Las abejas son un grupo muy extenso que cuenta en la actualidad con unas 20.000 especies registradas en todo el planeta, lo que representa más del doble de las especies de aves descritas en el mundo (unas 9.159, aunque una estima reciente sugiere que podría haber unas 18.043 especies), y más del triple de las especies de mamíferos reconocidas hasta ahora (unas 6.495, incluyendo a las 96 extintas; 1,2,3). 

anthidium florentinum ♂ 
Europa alberga cerca del 10% de la diversidad mundial de abejas, que suelen dividirse en dos grupos y seis familias: las abejas de lengua larga, Apidae y Megachilidae; y las abejas de lengua corta, Andrenidae, Colletidae, Halictidae y Melittidae (4). Hay una séptima familia de abejas reconocida actualmente a escala mundial, Stenotritidae, pero su área de distribución se restringe a Australia (5). En lo que respecta a España, se han registrado más de 1100 especies de abejas (6).  

La familia Megachilidae está formada por abejas solitarias y robustas de mandíbulas grandes, que utilizan para masticar y manipular el material de construcción de sus nidos. Éstos pueden ser de barro, resina, gravilla, pasta de celulosa o fibras vegetales, siendo la familia con mayor diversidad de nidos. También tienen una amplia gama de lugares de anidación, que incluyen tallos huecos, cavidades en madera o bajo tierra, grietas en rocas, e incluso conchas de caracoles. A diferencia de otras abejas, las especies melíferas llevan el polen debajo de su abdomen, en lugar de sobre sus patas traseras (5). Son los principales polinizadores de leguminosas, algunas rosáceas y otras muchas plantas (6). 

anthidium florentinum 
Entre los géneros pertenecientes a esta familia, uno de los más diversos es Anthidium, que cuenta con 176 especies a escala global, según el Catalogue of Life; de las que 30 estarían presentes en Europa, y 19 en España, según Fauna Europaea, 11 segúnla Lista Actualizada de las Especies de Abejas de España de 2011 (6,7,8,9).

Al parecer, este género posee dos características inusuales entre los demás géneros de abejas: los machos son más grandes que las hembras, y emergen después que éstas (11,12,13). 

En el caso de A. florentinum, los machos suelen medir unos 2 cm, doblando el tamaño de las hembras; y presentan espinas laterales en los tres últimos terguitos (T5-T7, Fig.1), siendo uno de los rasgos distintivos de los machos de esta especie (Fig.2; 11,12,14,15). Su sistema de apareamiento difiere del de la mayoría de las abejas, ya que las hembras son poliándricas (copulan con diversos machos), y los machos muestran un comportamiento muy territorial, denominado poliginia de defensa del recurso (defienden parches de plantas alimenticias, de entre 1,5 y 5,5 m2, a los que sólo dejan acceder a las hembras de su especie para copular con ellas).  
 
anthidium florentinum 

De hecho, se ha observado que pasan la mayoría del tiempo sobrevolando su territorio y expulsando a cualquier insecto que intente entrar en él, sin importarles la especie ni el tamaño. Se ha documentado que cuando otro macho intenta usurparles el territorio, comienza el enfrentamiento: se ciernen cara a cara a unos 15-30 cm, y se lanzan el uno contra el otro, golpeándose, y volviendo rápidamente a la posición inicial. Esta lucha continúa repetidamente hasta que uno de ellos abandone (11).

anthidium florentinum ♂ i  
En este sentido, se ha sugerido que las espinas laterales del abdomen podrían haber evolucionado a modo de armas para aumentar la efectividad de la territorialidad interespecífica, pues se ha observado a machos de A. manicatum embistiendo a intrusos de otras especies a gran velocidad, y, poco antes del impacto, curvaron el abdomen hacia adelante para golpear con las espinas (16). 

anthidium florentinum 
Estas embestidas a gran velocidad las hemos observado en A. florentinum en dos ocasiones, impactando lateralmente con el costado de una abeja europea, Apis melifera, que abandonó rápidamente el territorio. También hay machos no territoriales, habitualmente de menor tamaño, que van de un lado a otro alimentándose e intentando copular con las hembras; con menor éxito, pues tienen acceso a menos hembras, y cuando intentan copular con alguna les cuesta mucho retenerla (11). 

anthidium florentinum ♂ 
Para hacer el nido las hembras escogen cañas huecas o galerías perforadas por otros insectos, y las rellenan con una masa lanosa hecha de fibras vegetales que recogen de hojas y tallos de cardos (onopordum acanhium), labiadas, ortigas (stachys sylvatica), rosáceas (membrillo, cydonia oblonga), y escrofulariáceas (gordolobo, verbascum pulverulentum, v. thapsus). Con esta masa lanosa forman entre 6 y 12 celdas contiguas de unos 1,5 cm de longitud, depositando en el interior de  cada una de ellas polen y un huevo. La larva se alimentará de este polen cuando eclosione. Después cierran la entrada con un tapón de masa algodonosa de unos 4 a 5 cm de longitud (12). 

anthidium florentinum 
En el Banco de Datos de Biodiversidad de la Comunitat Valenciana hay registradas, hasta el momento, cuatro especies de Anthidium que estarían presentes en nuestro territorio: A. cingulatumA.florentinumA. loti y A. manicatum (Fig.3). En el Marquesat hemos observado la presencia de un territorio de A. florentinum sobre un ejemplar de lavanda, Lavandula angustifolia, desde finales de mayo hasta principios de julio.


anthidium florentinum 
Referències: 
3. Burgin C.J., Colella J.P., Kahn P.L. & Upham N.S. 2018.  How many species of mammals are there? Journal of Mammalogy, 99: 1–14
4.Nieto, A., Roberts, S.P.M., Kemp, J., Rasmont, P., Kuhlmann, M., García Criado, M., Biesmeijer, J.C., Bogusch, P., Dathe, H.H., De la Rúa, P., De Meulemeester, T., Dehon, M., Dewulf, A., Ortiz-Sánchez, F.J., Lhomme, P., Pauly, A., Potts, S.G., Praz, C., Quaranta, M., Radchenko, V.G., Scheuchl, E., Smit, J., Straka, J., Terzo, M., Tomozii, B., Window, J. and Michez, D. 2014. European Red List of bees. Luxembourg: Publication Office of the European Union.
5. Bee Diversity. Bee Lab.Department of Entomology.University of Minnesota
6. Informe final de resultados 2016: Operación Polinizador. Syngenta
6. Ortiz-Sánchez F.J. 2011. Lista actualizada de las especies de abejas de España (Hymenoptera: Apoidea: Apiformes).Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.), 49: 265‒281
7. González V.H. & Griswold T.L. 2013. Wool carder bees of the genus Anthidium in the Western Hemisphere (Hymenoptera: Megachilidae): diversity, host plant associations, phylogeny, and biogeography. Zoological Journal of the Linnean Society, 168(2): 221–425
8. Catalogue of Life: 2018 Annual Checklist. Indexing the world's known species
9. Anthidium Fabricius, 1804. Fauna Europaea.
10. Ornosa C., Ortiz-Sánchez F.J. & Torres F. 2008. Catálogo de los Megachilidae del Mediterráneo Occidental (Hymenoptera, Apoidea). III. Anthidiini y Dioxyini. Graellsia, 64(1): 61-86 
11.García-González F. y Ornosa C. 1999. Comportamiento territorial asociado a la poliginia de defensa del recurso en Anthidium florentinum (Fabricius, 1775) (Hymenoptera, Megachilidae). Boletín de la Asociación Española de Entomología, 23,41–51.
12. Viñuela L.O., Fereres E. y Aguado A. 2017. Guía de campo de los polinizadores de España (2ª ED.) S.A. Mundi-Prensa Libros. 364 pp. 
13..Terzo M. & Rasmont P. 2016. Clé des genres d’apoïdes d’Europe Occidentale 
14. Schwenninger H.R. 2008. Erster belegter Fund von Anthidium florentinum (Fabricius, 1775) in Deutschland (Hymenoptera: Apoidea: Megachilidae). Mitteilungen des Entomologischen Vereins Stuttgart ,43: 3 - 6
15.  Dusmet,  J.  M.  1908.  Los  Ápidos  de España  III.  G. Anthidium.  Mem.  R.  Soc.  esp.  Hist.Nat., 5(4):   153-214
16.Wirtz P., Szabados M., Pethig H. & Plan J. 1988. An Extreme Case of Interspecific Territoriality: Male Anthidium manicaturn (Hymenoptera, Megachilidae) Wound and Kill Intruders. Ethology 78, 159-167