dimecres, 16 de setembre del 2020

Moricandia arvensis, una planta que produeix flors diferents segons l'estació


Família: Cruciferae (Brassicaceae)
Moricandia arvensis, (L.) DC. 
Colletxó, Collejón

Entre la flora autòctona present al Marquesat, es troba el colletxó, Moricandia arvensis, una herbàcia que habita en ecosistemes secs, semiàrids i àrids, ocupant superfícies bàsiques, calcàries o d'algeps en cunetes, cultius i llocs alterats (1,2).

Fig.2. Distribució M. arvensis [Font:E+M;HJaca]
Resulta especialment cridanera quan abunda en zones àrides d'escasa vegetació, embellint-les amb la seua prolífica floració, principalment durant la primavera i la tardor, com és el cas del paratge de la Bassa dels Parotets en el Marquesat, alterat per l'activitat minera; o el dels talussos de recent restauració que va colonitzar en algunes localitats, contribuint a més a més a l'estabilització i l'enriquiment de la terra (3). 

El colletxó és una planta perenne, que es ramifica en tiges llenyoses que poden arribar fins als 65 cm d'alçada. Les fulles, de color verd clar amb ampla nervació en blanc, abracen la tija per la seua base. Les flors, de quatre pètals, són blanques a l'estiu, i rosa violaci, més intens en la nervació, la resta del període de floració (1,2,3,4). 

El fruit és una síliqua d'uns 5 cm de longitud amb les llavors disposades en dues files. Aquest últim tret diferencia a l'espècie dels seus dos congèneres presents a la península Ibèrica, Moricandia moricandioides i Moricandia foetida, en les quals les llavors es disposen en una única fila (1). D'elles, l'última no es troba present a la Comunitat Valenciana (5).

Moricandia arvensis és una espècie mediterrània que es distribueix pel sud d'Europa i el nord-oest d'Àfrica arribant fins al Sàhara (fig. 2). A la península Ibèrica s'estén per gran part del territori, amb excepció del quadrant nord-oest (1,6). Respecte a la Comunitat Valenciana, es troba àmpliament distribuïda, especialment a les províncies d'Alacant i València (Fig. 1).

Moricandia arvensis 2/04/2018
Aquesta espècie mostra una sorprenent capacitat d'adaptació a les variacions en les condicions climàtiques de l'entorn en què habita, que solen ser temperades i humides durant la primavera i la tardor, i extremadament seques i caloroses durant l'estiu. Per fer front a les dures condicions estivals, amb l'augment de la temperatura i el fotoperíode es desencadenen canvis en l'expressió dels seus gens que modifiquen trets funcionals associats amb l'obtenció de recursos, produint fulles més gruixudes, amb més carboni estructural i major eficàcia en la gestió hídrica. També aconsegueix reduir la despesa energètica de la fotorespiració, passant d'utilitzar una via fotosintètica C3-C4 a la primavera, a una més propera a C4 a l'estiu (4).

Moricandia arvensis 16/08/2020
En aquest sentit, cal assenyalar que la majoria de les plantes solen tenir un metabolisme fotosintètic C3, en què el CO2 que entra pels porus de la fulla (estomes) és capturat per un enzim (rubisco) que el fixa transformant-ho en sucres mitjançant el cicle de Calvin. Quan el rubisco captura O2 en lloc de CO2, la planta gasta carboni ja fixat i malgasta energia, la qual cosa sol succeir quan els estomes es tanquen per reduir la pèrdua d'aigua, i s'agreuja quan augmenta la temperatura. En les plantes C4 tots dos processos estan separats espacialment, de manera que en unes cèl·lules es capta el CO2 (cèl·lula del mesòfil) i es trasllada a altres cèl·lules (cèl·lula del feix vascular) on té lloc el cicle de Calvin, reduint al mínim la fotorespiració. Una altra adaptació en aquesta línia és la de les plantes CAM, com ara les crassulàcies, que els tenen separats temporalment, a la nit obren els estomes i emmagatzemen el CO2, i pel dia, amb els estomes tancats, ho incorporen al cicle de Calvin (7).
 
Moricandia arvensis 13/05/2018
Així doncs, la plasticitat vegetativa i fotosintètica que presenta M. arvensis afavoreix que puga florir durant l'estiu, al contrari que la majoria d'espècies del seu entorn, estenent la seua floració al llarg de gairebé tot l'any. No obstant això, la floració estival també es veu modificada pel canvi en la seua expressió genètica, produint flors grans liles en forma de creu i que reflecteixen la llum ultraviolada, durant la primavera; i flors blanques, més xicotetes i arrodonides, que a més a més absorbeixen els raigs ultraviolats, a l'estiu (4). De nou, durant part de la tardor i l'hivern, amb el descens de la temperatura i el fotoperíode tornarà a produir les grans flors liles primaverals, com hem pogut observar al Marquesat.
 
Moricandia arvensis 22/08/2020

La plasticitat fenotípica en la seua floració té implicacions ecològiques respecte a la comunitat de pol·linitzadors amb la qual interactua. Així, les flors liles atreuen principalment a abelles grans de llengua llarga, entre les quals es trobaria l'abella de la mel, Apis mellifera (4). De fet, el colletxó es troba entre les 200 espècies de la flora autòctona de la Comunitat Valenciana que es considera que tenen valor apícola (8). En canvi, les flors blanques estivals atrauen un conjunt diferent de pol·linitzadors, més generalistes, compost principalment per abelles xicotetes de llengua curta, papallones i escarabats. Aquest canvi li proporciona una quantitat extra de llavors, ja que li permet reproduir-se amb èxit en les difícils condicions dels estius àrids, i afavoreix que puga ocupar una gamma més àmplia d'entorns, facilitant-li la colonització de nous territoris (4) D'altra banda, en ambients àrids amb escassetat d'espècies en floració estival, representarien una important font d'aliment per a alguns pol·linitzadors.


 

Moricandia arvensis, una planta que produce flores diferentes según la estación


Entre la flora autóctona presente en el Marquesat, se encuentra el collejón, Moricandia arvensis, una herbácea que habita en ecosistemas secos, semiáridos y áridos, ocupando suelos básicos, yesosos o calizos en cunetas, cultivos y lugares alterados (1,2).  

Moricandia arvensis 22/08/2020
Resulta especialmente llamativa cuando se extiende por zonas áridas de escasa vegetación, embelleciéndolas con su prolífica floración, principalmente durante la primavera y el otoño, como es el caso en el Marquesat del paraje de la Bassa dels Parotets, alterado por la actividad minera; o el de los taludes de reciente restauración que colonizaron en algunas localidades, contribuyendo además a la estabilización y enriquecimiento del suelo (3).
Moricandia arvensis 3/11/2018

El collejón es una planta perenne que se ramifica en tallos leñosos que pueden alcanzar hasta los 65 cm de altura. Las hojas, de color verde claro con ancha nerviación en blanco, abrazan al tallo por su base. Las flores, de cuatro pétalos, son blancas en verano y rosa violáceo, más intenso en la nerviación, el resto del periodo de floración (1,2,3,4). 

El fruto es una silicua de unos 5 cm de longitud con semillas dispuestas en dos filas. Este último rasgo la diferencia  de sus dos congéneres presentes en la península Ibérica, M. moricandioides y M. foetida, cuyas semillas se disponen en una única fila (1). De ellas, la última no se encuentra presente en la Comunitat Valenciana (5). Moricandia arvensis es una especie mediterránea que se distribuye por el sur de Europa y el noroeste de África, llegando hasta el Sahara (Fig. 2). En la Península Ibérica se extiende por gran parte del territorio, a excepción del cuadrante noroeste (1,6). En lo que respecta a la Comunitat Valenciana, se encuentra ampliamente distribuida, especialmente en las provincias de Alicante y Valencia (Fig1). 
 
Síliqua amb les llavors disposades en dues files // Silicuas con las semillas dispuestas en dos filas
 
Esta especie muestra una asombrosa capacidad de adaptación a las variaciones en las condiciones climáticas del entorno en que habita, que suelen ser templadas y húmedas durante la primavera y el otoño, y extremadamente secas y calurosas durante el verano. Para hacer frente a las duras condiciones estivales, con el aumento de la temperatura y el fotoperiodo se desencadenan cambios en la expresión de sus genes que modifican rasgos funcionales asociados con la obtención de recursos, produciendo hojas más gruesas, con más carbono estructural y mayor eficacia en la gestión hídrica. También consigue reducir el gasto energético de la fotorrespiración, pasando de utilizar una vía fotosintética C3-C4 en primavera, a una más cercana a C4 en verano (4). 
 
Moricandia arvensis 13/10/2019
En este sentido, hay que señalar que la mayoría de las plantas suelen tener un metabolismo fotosintético C3, en el que el CO2 que entra por los poros de la hoja (estomas) es capturado por una enzima (rubisco) que lo fija transformándolo en azúcares mediante el ciclo de Calvin. Cuando la rubisco captura O2 en lugar de CO2, la planta gasta carbono ya fijado y desperdicia energía, lo que suele suceder cuando los estomas se cierran para disminuir la pérdida de agua, y se agrava cuando aumenta la temperatura. En las plantas C4 ambos procesos están separados espacialmente, de modo que en unas células se capta el CO2 (células del mesófilo) y se traslada a otras células (célula del haz vascular) donde tiene lugar el ciclo de Calvin, reduciendo al mínimo la fotorrespiración. Otra adaptación en esta línea sería la de las plantas CAM, como las crasuláceas, que los tienen separados temporalmente, por la noche abren los estomas y almacenan el CO2, y por el día, con los estomas cerrados, lo incorporan al ciclo de Calvin (7).
 
Moricandia arvensis 2/04/2018
 
Así pues, la plasticidad vegetativa y fotosintética que presenta M. arvensis favorece que pueda florecer durante el verano, al contrario que la mayoría de especies de su entorno, extendiendo su floración a lo largo de casi todo el año. No obstante, la floración estival también se ve modificada por el cambio en su expresión genética, produciendo grandes flores lilas en forma de cruz y que reflejan la luz ultravioleta, durante la primavera; y flores bancas, más pequeñas y redondeadas, que además absorven los rayos ultravioleta, en verano (4). De nuevo, durante parte del otoño y el invierno, con el descenso de la temperatura y el fotoperiodo volverá a producir las grandes flores lilas primaverales, como hemos podido observar en el Marquesat.


La plasticidad fenotípica en su floración tiene implicaciones ecológicas respecto a la comunidad de polinizadores con la que interactúa. Así, las flores lilas atraen principalmente a abejas grandes de lengua larga, entre las que se encontraría la abeja de la miel, Apis mellifera (4). De hecho, el collejón se encuentra entre las 200 especies de la flora autóctona de la Comunitat Valenciana que se considera que tienen valor apícola (8). En cambio, las flores blancas estivales atraen a un conjunto diferente de polinizadores, más generalistas, compuesto principalmente por pequeñas abejas de lengua corta, mariposas y escarabajos. Este cambio le proporciona una cantidad extra de semillas, ya que le permite reproducirse con éxito en las difíciles condiciones de los veranos áridos, y favorece que pueda ocupar una gama más amplia de entornos, facilitándole la colonización de nuevos territorios (4). Por otro lado, en ambientes áridos con escasez de especies en floración estival, representarían una importante fuente de alimento para algunos polinizadores. 
 
Moricandia arvensis 9/02/2019
Moricandia arvensis 22/08/2020